西暦2×××年、地球の人間たちは体を機械化させ、寿命を千年近くまで延ばすに至っていた。だが母と二人暮らしの星野鉄郎はひどく貧しく、機械の身体を手に入れることなど夢のまた夢と思っていた。
ある時、鉄郎の母が生身の人間を狩るのを趣味とする機械伯爵に撃ち殺されてしまう。母が遺した最期の言葉は、誰もが分け隔てなく機械の体をもらえる星へ行き、機械となって自分の分まで長生きして欲しいというものだった。その星へ行くための手段はただ一つ、メガロポリスから発車する銀河超特急999号の乗客になること。鉄郎は一人きりでメガロポリスステーションを目指すが、道の途中で力尽きて倒れてしまう。雪原に倒れていた彼を助けたのは、謎の美女・メーテルだった。彼女は鉄郎に銀河鉄道の無期限定期を与え、一緒に旅をすることを約束させる。宇宙の彼方にある夢と希望の星を目指して、鉄郎の星を巡る旅が今はじまったのだ!